Deutsches Zentrum für integrative Biodiversitätsforschung (iDiv)
Halle-Jena-Leipzig
 
16.03.2022 | (Arabic) اَلْعَرَبِيَّةُ

فطريات التربة: شبكة حياة تحمي الأشجار وتكافح تغير المناخ

الشكل 1: الفطر الإكتوميكوريزا Lactarius camphoratus، يشكل غلافًا أبيض حول جذور شجرة البلوط (تصوير: لورا مارتينيز-سوز).

الشكل 2: الفطر السام المعروف باسم فطر الذباب (Amanita muscaria) يمكنه تشكيل علاقة ميكورايزية مع عدة أنواع من الأشجار، بما في ذلك أشجار الصنوبر، كما هو موضح هنا (تصوير: أنجيلا ميلي).

Hinweis für die Medien: Die von iDiv bereitgestellten Bilder dürfen ausschließlich für die Berichterstattung im Zusammenhang mit dieser Medienmitteilung und unter Angabe des/der Urhebers/in verwendet werden.

Open PDF in new window.

Olivia Azevedo 1* and Frank Ashwood 2

Biological and Environmental Sciences, University of Stirling, Stirling, United Kingdom
Forest Research, Northern Research Station, Roslin, United Kingdom

فطريات الإكتوميكورايزا هي نوع من الفطريات التي تطور علاقة تكافلية مع جذور النباتات. تُكوّن هذه الفطريات شراكات قديمة وناجحة للغاية مع الأشجار الحرجية في جميع أنحاء العالم. وقد طورت الأشجار والفطريات المرتبطة بها علاقة تبادلية؛ حيث تساعد الفطريات النباتات على الوصول إلى العناصر الغذائية الصعبة الامتصاص، وفي المقابل تحصل الفطريات على مصدر ثابت ومستمر من الكربوهيدرات (مثل السكريات) من النبات. تؤثر هذه العلاقة غير المرئية إلى حد كبير على تخزين الكربون ودورته في التربة، كما تعزز صحة النباتات وتغذيتها. بالإضافة إلى ذلك، تلعب فطريات الإكتوميكورايزا دورًا مهمًا في تحلل بقايا النباتات والحيوانات الميتة، مما يسهم في زيادة التنوع البيولوجي للتربة. كما يمكن أن تساعد في حماية الغابات من الضغوط البيئية، مثل تغير المناخ والاستخدام المفرط للأراضي.

الفطريات ودورها في النظم البيئية للغابات

التنوع هو نكهة الحياة، وكثيرًا ما نسمع هذا القول. ويمكن بسهولة تطبيقه على التفاعلات العديدة التي تحدث في الطبيعة، مثل تلك التي تجري في النظم البيئية للغابات. لكي تعيش النباتات في البرية حياة طويلة وصحية، فإنها تعتمد على شبكة معقدة ومتنوعة من الكائنات الحية في التربة التي تتغذى على بعضها البعض. هذه الشبكة غير المرئية في الغالب تتكون من بكتيريا دقيقة وعتيقات وفطريات وكائنات مجهرية أخرى عديدة.

في تربة الغابات، تلعب الفطريات دورًا رئيسيًا في الشبكة البيئية الأوسع. ورغم أن للفطريات العديد من الوظائف البيئية، إلا أن وظيفتين منها تكتسبان أهمية خاصة. أولًا، تعمل الفطريات كمحللات، حيث تتميز بقدرتها الفائقة على تحليل المواد النباتية الميتة (المعروفة بالمادة العضوية)، إذ تتفوق على الكائنات الأخرى في تكسير المكونات القاسية الموجودة في خلايا النباتات الخشبية [1]. وبفضل امتلاكها مجموعة واسعة من الإنزيمات—وهي بروتينات خاصة تساعد في تحفيز التفاعلات الكيميائية—يمكن للفطريات تحلل المادة العضوية وإطلاق العناصر الغذائية التي يصعب الحصول عليها، مما يجعلها متاحة للنباتات والكائنات الأخرى في التربة. ومع ذلك، أثناء عملية التحلل، تطلق الفطريات غاز ثاني أكسيد الكربون كناتج ثانوي، مما يؤدي إلى انتقال الكربون من التربة إلى الغلاف الجوي. وتُعد الفطريات من أفضل المحللات في الطبيعة نظرًا لقدرتها الفريدة على تفكيك المركبات العضوية المعقدة. تُعد الفطريات محللات فائقة الكفاءة لدرجة أن عملية التحلل الفطري تُشكل أحد أكبر المصادر العالمية لانبعاثات الكربون، حيث تطلق حوالي 85 جيجا طن (والجيجا طن يساوي مليار طن) من الكربون إلى الغلاف الجوي سنويًا. وبالمقارنة، في عام 2018، أسفرت عملية احتراق الوقود الأحفوري عن انبعاث حوالي 10 جيجا طن فقط من الكربون [2] .

في هذا المقال، سنركز على دور آخر مهم تلعبه الفطريات، وهو علاقتها التكافلية مع الأشجار والنباتات الأخرى. تُعرف العلاقة التكافلية التي يستفيد فيها كلا الطرفين باسم "التعايش التبادلي" (mutualism). الفطريات التي تُكوّن علاقات تكافلية مع النباتات تُعرف باسم "الفطريات الجذرية التكافلية" (mycorrhizal fungi)، حيث يُشير مصطلح "myco" إلى الفطريات، بينما يُشير "rhizal" إلى الجذور. تُكوّن هذه الفطريات علاقات تكافلية قديمة مع جذور حوالي 80% من جميع أنواع النباتات الأرضية [1]. حتى القارة القطبية الجنوبية، التي تبدو قاحلة، تمتلك سجلًا أحفوريًا لمجتمعات الفطريات الجذرية التكافلية. وتشير الدراسات إلى أن هذا التعاون مستمر منذ 400 مليون عام، منذ أن بدأت النباتات في استعمار اليابسة [3]. وكما هو الحال مع جميع الفطريات، لا تستطيع الفطريات الجذرية التكافلية تصنيع غذائها بنفسها، لذا تحصل على السكريات من عوائلها النباتية، وفي المقابل، تزود النباتات بالمياه والعناصر الغذائية، مثل النيتروجين والفوسفور، من التربة.

على عكس الفطريات المحللة، التي تسكن في الغالب الطبقات العليا من التربة وتطلق كميات كبيرة من الكربون خلال نشاطها، تتغلغل الفطريات الجذرية التكافلية (mycorrhizal fungi) إلى أعماق التربة. وبقيامها بذلك، تصبح شبكتها الفطرية مخزنًا مهمًا للكربون في التربة، مما يعني أنها تحبس الكربون بعيدًا عن الغلاف الجوي، حيث يتم تخزينه على شكل مادة عضوية صعبة التحلل. وتشير التقديرات إلى أن النباتات التي تعيش في علاقة تكافلية مع الفطريات الجذرية يمكنها نقل ما يصل إلى 35% من الكربون الإضافي إلى التربة مقارنة بالنباتات غير التكافلية، كما أن نسبة كبيرة من الكربون الموجود في أنسجة الفطريات الجذرية قد تبقى في التربة لسنوات عديدة [4]. تُعد هذه العملية ذات أهمية بالغة، حيث إن احتجاز الكربون في التربة لفترات طويلة يقلل من كميته في الغلاف الجوي، مما يساعد في الحد من ارتفاع درجات الحرارة العالمية. وعلى الرغم من الأدوار الحاسمة التي تلعبها الفطريات في النظم البيئية للغابات، فإن تنوعها غالبًا ما يُهمل عند اتخاذ قرارات إدارة الغابات. يمكن للتدخل البشري، مثل قطع الأشجار أو الاستخدام العشوائي للأسمدة، أن يغير الشبكة الفطرية تحت الأرض ويخلّ بالتوازن البيئي بأكمله. وكما هو الحال مع أي شبكة، فإن فقدان أو إضعاف أحد الروابط يمكن أن يؤثر سلبًا على الهيكل بأكمله.

المجال الفطري

هناك نوعان رئيسيان من الفطريات الجذرية التكافلية. النوع الأول، المعروف باسم الفطريات الجذرية الداخلية (endomycorrhiza)، يعيش داخل خلايا النبات. وعلى الرغم من أننا لن نركز عليها في هذا المقال، إلا أنها مثيرة للاهتمام نظرًا لقدرتها العالية على التكيف مع العديد من البيئات المختلفة. تشمل  الفطريات الجذرية الداخلية كلًا من الفطريات الشجرية (arbuscular mycorrhizas)، وفطريات إريكويد (ericoid mycorrhizas)، وفطريات الأوركيد (orchid mycorrhizas).

أما محور تركيزنا الأساسي في هذا المقال فهو الفطريات الجذرية الخارجية (ectomycorrhiza، والجمع ectomycorrhizae)، التي تعيش على السطح الخارجي لجدران خلايا النبات. ورغم إمكانية تواجد أنواع متعددة من الفطريات الجذرية التكافلية في النظام البيئي نفسه، إلا أن الفطريات الجذرية الخارجية تُهيمن على الغابات المعتدلة والشمالية (البوريالية)، حيث تُكوّن حوالي 6,000 نوع من الفطريات علاقات تكافلية مع العديد من الأشجار والنباتات الخشبية.

تتألف الفطريات الجذرية الخارجية من بنيتين رئيسيتين: الأجسام الثمرية والخيوط الفطرية (hyphae). الأجسام الثمرية هي هياكل تحتوي على الأبواغ (spores)، والتي تستخدمها هذه الفطريات للتكاثر. يوجد حوالي 4,500 نوع من الفطريات الجذرية الخارجية التي تُكوّن أجسامًا ثمرية فوق سطح التربة (مثل الفطر العادي)، في حين أن ربع هذه الأنواع تقريبًا تُنتج أجسامًا ثمرية تحت الأرض (مثل الكمأ).

أما الخيوط الفطرية (hyphae)، التي تعني "شبكة" في اللغة اليونانية، فهي عبارة عن خيوط طويلة أو أنابيب تستخدمها الفطريات لامتصاص ونقل العناصر الغذائية. تُشكل هذه الخيوط غلافًا من الأنسجة الفطرية حول جذور النبات، يُشبه الجبيرة التي تغطي العظم المكسور (كما هو موضح في الشكل 1). تنمو الخيوط الفطرية أيضًا إلى الخارج مثل شبكة من الأوردة، متغلغلة بين جسيمات التربة، والجذور، والصخور، لالتقاط العناصر الغذائية التي يصعب على جذور النبات الوصول إليها. بالإضافة إلى ذلك، تُنتج هذه الفطريات مضادات حيوية، وهرمونات، وفيتامينات مفيدة للنبات، كما تحمي جذوره من الظروف الضارة في التربة، مثل نقص المغذيات، والكائنات المسببة للأمراض، والمواد السامة. وفي المقابل، تحصل الفطريات على مصدر ثابت ومباشر من الكربوهيدرات (مثل السكريات) التي تُنتجها النباتات المضيفة خلال عملية البناء الضوئي.

الفطريات الجذرية الخارجية والغابات: أفضل أشكال التعاون

تفضل الفطريات الجذرية الخارجية (الإكتوميكورايزية) إقامة شراكات مع الأنواع الخشبية من النباتات، مثل الأشجار والشجيرات. وفي بعض الأحيان، قد تشكل علاقات حصرية، حيث يرتبط نوع واحد من الفطريات بشجرة معينة فقط. ومع ذلك، عادةً ما تتفاعل الفطريات الإكتوميكورايزية مع مجموعة واسعة من أنواع الأشجار. فمن الشائع أن نجد عدة أنواع مختلفة من هذه الفطريات على نظام الجذور لشجرة واحدة، أو أن يكون نوع واحد من الفطريات مرتبطًا بعدة أنواع مختلفة من الأشجار. على سبيل المثال، يمكن لشجرة التنوب النرويجية أن تُكوّن علاقات تكافلية مع أكثر من 100 نوع مختلف من الفطريات. ومن ناحية أخرى، فإن الفطر السام الشهير المعروف باسم "أمانيت الطائر" (Fly Agaric) يمكن أن يستعمر جذور عدة أنواع من الأشجار، بما في ذلك الصنوبر والبتولا والتنوب والأوكالبتوس.

على الرغم من أن نطاق الأنواع النباتية التي تستعمرها الفطريات الإكتوميكورايزية صغير نسبيًا—حيث يشمل فقط حوالي 2% من النباتات في العالم—إلا أن النباتات التي تتفاعل معها تغطي مساحات شاسعة من الأراضي ولها قيمة اقتصادية عالية، مثل الأشجار المستخدمة في صناعة الأخشاب. في المناطق المعتدلة الشمالية، تُظهر أشجار الصنوبر والحور والتنوب والشوح والصفصاف والزان والبتولا والبلوط ارتباطات مع الفطريات الإكتوميكورايزية، بينما في نصف الكرة الجنوبي، غالبًا ما تكون أشجار الأوكالبتوس والزان الجنوبي أكثر شيوعًا في هذه التفاعلات.

توفر الفطريات الإكتوميكورايزية للأشجار والغابات القدرة على التكيف مع التغيرات الموسمية والتغيرات في المشهد البيئي، من خلال توفير مستويات كافية من المياه على مدار العام ومساعدة النباتات على الاستقرار في التربة الجديدة. كما تحمي الفطريات النباتات من تدهور التربة والتلوث وظروف المناخ المتغيرة. وقد لاحظ العلماء علاقة مباشرة بين تراجع الفطريات الإكتوميكورايزية وتدهور صحة الأشجار. ونظرًا لأن لكل نوع من الفطريات الإكتوميكورايزية خصائصه الفريدة، فإن كل نوع يعد ضروريًا ولا يمكن استبداله. فبعض الأنواع تفضل الظروف الباردة أو الرطبة، بينما يعمل البعض الآخر بشكل أفضل في المواسم الدافئة أو الجافة، كما أن بعض الفطريات تتخصص في امتصاص الفوسفور والنيتروجين من التربة، بينما يكون البعض الآخر أكثر كفاءة في الحصول على هذه المغذيات من المواد العضوية المتحللة [5] . 

إضافة إلى ذلك، تشكل الفطريات الإكتوميكورايزية رابطًا بالغ الأهمية بين النباتات وشبكة الغذاء في التربة، والتي تتكون من مجتمع معقد من الكائنات الحية الدقيقة. إذ توفر هذه الفطريات مغذيات ضرورية للكائنات الحية في التربة المحيطة بجذور النباتات، مثل الفطريات الأخرى الصغيرة والبكتيريا والأوليات واللافقاريات. كما تنتج هذه الفطريات أجسامًا ثمرية، والتي تُعد مصدرًا غذائيًا أساسيًا للحياة البرية في النظم البيئية للغابات. على سبيل المثال، تعتمد العديد من القوارض، مثل السنجاب الطائر الشمالي وفأر الخشب الأحمر الغربي، على الكمأ كمصدر غذائي رئيسي. كما تتغذى العديد من الثدييات الأخرى على الفطريات، بما في ذلك الدببة والغزلان والفئران.

أما بالنسبة للبشر، فإنهم ينجذبون إلى الأشكال المعقدة والجميلة للفطريات، ويستمتعون بدراستها والتعرف عليها، فضلاً عن استخدامها في الطهي كأطعمة شهية. كما تُستخدم الفطريات البرية في إنتاج الأدوية، حيث تدرس صناعة المستحضرات الصيدلانية الخصائص المضادة للبكتيريا التي تمتلكها الفطريات الإكتوميكورايزية، مما يعزز أهميتها العلمية والطبية.

حماية غاباتنا والفطريات

على الرغم من الدور الأساسي الذي تلعبه الفطريات المايكورايزية في الغابات حول العالم، إلا أن جهود الحفاظ على الفطريات الإكتوميكورايزية ومراقبتها لتقييم صحة الغابات نادرًا ما تؤخذ بعين الاعتبار في قرارات إدارة الغابات. وتعتمد الوظائف والخدمات التي توفرها الغابات على التنوع البيولوجي في التربة، حيث تشكل الفطريات جزءًا رئيسيًا من هذا التنوع، مما يجعلها شريكًا أساسيًا في مواجهة التحديات البيئية العالمية التي نواجهها اليوم.

يمكن للفطريات أن تساهم في إزالة الكربون من الغلاف الجوي على المدى الطويل، مما يساعد في الحد من آثار التغير المناخي. كما أن قدرتها على تدوير العناصر الغذائية الأساسية يمكن أن تساعد في منع تدهور التربة، مما يضمن استمرار إنتاج الغذاء واستدامة الحياة. لذا، من الضروري أن يواصل العلماء ومديرو الأراضي دراسة الفطريات الإكتوميكورايزية وحمايتها، حتى تتمكن هذه الكائنات الحيوية من الحفاظ على دورها المحوري في شبكة الحياة على كوكبنا.

المصطلحات

لمحللات
 (Decomposer)كائنات حية تشمل البكتيريا والفطريات واللافقاريات، تقوم بتكسير النباتات والحيوانات الميتة، مما يحرر العناصر الغذائية إلى التربة. بدونها، ستتراكم الكائنات الميتة والنفايات، ولن تتمكن النباتات من الحصول على المغذيات الأساسية.

المادة العضوية
(Organic Matter) أي مادة تنتجها الكائنات الحية مثل النباتات والحيوانات والكائنات الدقيقة، وتعود إلى التربة حيث يمكن أن تتحلل (تتفكك) بشكل إضافي. تتميز المادة العضوية بأنها غنية بالكربون.

التكافل
(Symbiosis) أي نوع من التفاعل البيولوجي القريب والمستمر طويل الأمد بين كائنين مختلفين.

التبادل المنفعي
(Mutualism) علاقة بين نوعين أو أكثر من الكائنات الحية، يستفيد فيها كل نوع من الآخر.

الفطريات المايكورايزية
(Mycorrhizal Fungi) فطريات تُكوّن علاقة تكافلية مع جذور النباتات، حيث توفر الفطريات للنباتات المغذيات والحماية، بينما تحصل الفطريات على السكريات من النباتات.

الإكتوميكورايزا
(Ectomycorrhiza) العلاقة التكافلية بين الفطريات وجذور بعض النباتات (الجمع: الإكتوميكورايزا أو الإكتوميكورايزي).

الجسم الثمري
(Ectomycorrhiza) العلاقة التكافلية بين الفطريات وجذور بعض النباتات (الجمع: الإكتوميكورايزا أو الإكتوميكورايزي).

الهيفات
(Hyphae) هياكل طويلة ومتفرعة للفطريات تمتد عبر التربة لامتصاص ونقل المغذيات (المفرد: هيفا).

 

شكر وتقدير

نود أن نشكر الدعم المالي و/أو اللوجستي من جامعة ستيرلنغ، وبحث الغابات، وإنجلترا الطبيعية، وصندوق الغابات، ووزارة الغابات في اسكتلندا، وTarmac.

المراجع

[1] van der Heijden, M. G. A., Martin, F. M., Selosse, M. A., and Sanders, I. R. 2015. Mycorrhizal ecology and evolution: the past, the present, and the future. New Phytol. 205:1406–23. doi: 10.1111/nph.13288

[2] Friedlingstein, P., Jones, M. W., O’sullivan, M., Andrew, R. M., Hauck, J., Peters, G. P., et al. 2019. Global carbon budget 2019. Earth Syst. Sci. Data. 11:1783–838. doi: 10.5194/essd-11-1783-2019

[3] Brundrett, M. C. 2002. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. New Phytol. 154:275–304. doi: 10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x

[4] Frey, S. D. 2019. Mycorrhizal fungi as mediators of soil organic matter dynamics. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 50:237–59. doi: 10.1146/annurev-ecolsys-110617-062331

[5] Amaranthus, M. P. 1998. The Importance and Conservation of Ectomycorrhizal Fungal Diversity in Forest Ecosystems : Lessons From Europe and the Pacific Northwest. Portland, OR. doi: 10.2737/PNW-GTR-431

 

تم التحرير بواسطة: ريمي بيغنون

مرشحو العلم: ريان وير
الاستشهاد: Azevedo O and Ashwood F (2022) The Soil Fungi: A Web of Life That Protects Trees and Fight Climate Change. Front. Young Minds. 10:652660. doi: 10.3389/frym.2022.652660

تضارب المصالح: يعلن المؤلفون أن البحث تم تنفيذه في غياب أي علاقات تجارية أو مالية قد تُفسر على أنها تضارب محتمل في المصالح.

حقوق الطبع والنشر © 2022 أزيفيدو وآشوود: هذه مقالة مفتوحة الوصول موزعة بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي للنسب (CC BY). يُسمح بالاستخدام والتوزيع أو الاستنساخ في منتديات أخرى، بشرط أن يتم الإشارة إلى المؤلفين الأصليين ومالك حقوق الطبع والنشر وأن يتم الإشارة إلى النشر الأصلي في هذه المجلة وفقًا للممارسات الأكاديمية المعتمدة. لا يُسمح بأي استخدام أو توزيع أو استنساخ لا يتوافق مع هذه الشروط.

المراجعين الشباب

آنا
العمر: 16
أردت أن أشارك في "Frontiers for Young Minds" لأنني اعتقدت أنها ستكون فرصة رائعة لتعلم المزيد عن العالم من حولي! أحب العلوم، خاصة البيولوجيا والفيزياء. بعد المدرسة، أتمنى أن أعمل في أحد هذه المواضيع.

كاثرين
العمر: 15
أحب الموسيقى والغناء، أعزف على الكمان والجيتار وأستمتع أيضًا بالكتابة! أنا جزء من فرقة رقص هايلياند وأتطوع مع الأطفال في الأندية المحلية ودليل الفتيات. أستمتع بحضور الفعاليات الشبابية في كنيستي وأمارس اللياقة البدنية. كنت آمل من خلال مراجعة هذه المقالات أن أتعلم عن أشياء جديدة ومثيرة!

المؤلفون

أوليفيا أزيفيدو
أنا صحفية سابقة قررت أن أصبح عالمة تربة. انتقلت من البرتغال إلى اسكتلندا حيث أدرس الآن للحصول على درجة الدكتوراه في جامعة ستيرلنغ. يتضمن بحثي الكثير من الحفر في تربة الغابات على أمل العثور على إجابات لسؤال مهم: ما الذي يحدث للتربة والكائنات التي تعيش فيها عندما نزرع الأشجار؟ تشمل اهتماماتي البحثية، ولكن لا تقتصر على، المجالات التالية: التنوع البيولوجي للتربة؛ دورة المغذيات؛ العلاقات المتبادلة التي تربط المكونات فوق وتحت الأرض في النظم البيئية البرية؛ تدهور التربة وإدارتها؛ المناظر الطبيعية التربة التاريخية. olivia.azevedo@stir.ac.uk

فرانك آشوود
شغفي بالطبيعة دفعني لدراسة البيولوجيا في الجامعة، حيث تطوعت في مشاريع بحثية حول علم حشرات التربة في اسكتلندا والمكسيك. بعد العمل كمستشار بيئي لعدة سنوات، عدت إلى الجامعة وحصلت على درجة الدكتوراه في دراسة الديدان الأرضية في مواقع إعادة تأهيل مدافن النفايات. الآن، أعمل في وظيفة رائعة كعالم تربة في بحث الغابات، حيث أدرس التنوع البيولوجي للتربة في غابات المملكة المتحدة. في وقت فراغي، أعمل كمدرس لعلم الأحياء التربة وأمارس التصوير المجهري للحيوانات الصغيرة التي تعيش في التربة.

المترجم

رغد س محمد
رغد س محمد باحثة مهتمة بالتنوع الحيوي في العراق وتأثيرات التغير المناخي على هذا التنوع. في العراق، التغيرات المناخية مثل ارتفاع درجات الحرارة، نقص الموارد المائية، وزيادة التصحر تؤثر سلبًا على التنوع البيولوجي، مهددة بذلك العديد من الأنواع النباتية والحيوانية. الحفاظ على التنوع الحيوي في العراق يتطلب استراتيجيات مستدامة للتكيف مع التغيرات المناخية وضمان استدامة الموارد البيئية للأجيال القادمة.

التمويل (ترجمة)

تُعرب فريق "ترجمة تنوع التربة" عن شكرها لمركز الأبحاث الألماني لتنوع البيولوجيا المتكامل (iDiv) هاله-ينا-لايبزيغ، الذي تم تمويله من قبل المؤسسة الألمانية للبحث العلمي (DFG FZT 118، 202548816).

تنسيق الاستشهاد الموصى به   : Azevedo O and Ashwood F (2025) The Soil Fungi: A Web of Life That Protects Trees and Fight Climate Change.الترجمة العربية: رغد س. محمد. (ترجمة التنوع الحيوي للتربة  &Front. Young Minds. نُشر لأول مرة في عام 2022، Originally published in 2022. doi: 10.3389/frym.2022.652660

Diese Seite teilen:
iDiv ist ein Forschungszentrum derDFG Logo
toTop